La nutrición en las plantas (2)

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El milagro del agua

Por Víctor Bataller Gómez

En el anterior capítulo hemos tratado las bases que nos ayuden a comprender el verdadero milagro del agua en la naturaleza. Continuamos estudiando el proceso completo desde que el preciado líquido está en el suelo hasta que llega a su destino. La primera etapa de este viaje es aquella en la que tiene lugar la absorción de agua por parte de la planta con el desplazamiento desde el suelo hasta la raíz.

Todo el movimiento del agua desde el suelo al aire, a través de toda la planta, se puede explicar con el concepto del potencial hídrico (Y). Se producirá de modo espontáneo si el potencial hídrico que hay en la raíz es menor que el presente en el suelo que la rodea y luego continuará ascendiendo gracias al fenómeno de la transpiración.

El agua entra por las raíces gracias a sus pelos absorbentes radiculares. Son muy largos y delgados por lo que pueden introducirse a través de los microporos del suelo y llegar hasta las moléculas de agua y las partículas de aire. Desde los pelos radicales el agua se mueve a través de la corteza radicular hasta llegar a su cara interna, también conocida como endodermis. Luego llega el periciclo, un tejido formado por una o por varias capas de células con paredes delgadas atravesadas por conductos y cuya función es la de rodear todo el sistema vascular de la planta. De aquí llega al xilema primario que son un conjunto de vasos capilares con un potencial hídrico menor que el de la corteza. Por el interior del xilema el agua se moverá condicionada por las resistencias encontradas, buscando caminos alternativos, que pueden ser.

el apoplasto, espacio extracelular periférico formado principalmente por celulosa y otras sustancias hidrófilas que hace circular al agua y a los solutos por el citoplasma de las células; presenta una menor resistencia al paso de agua.

el simplasto, en el que abundan lípidos, sustancias hidrófobas, orgánulos y partículas que aumentan la viscosidad del medio y por lo tanto oponen mayor resistencia a la circulación del agua.

El camino que siguen el agua y los solutos en la planta puede ser apoplástico o simplástico, o una combinación de ambos, pero sobre todo circula por el apoplasto mojando paredes y espacios intercelulares. Una vez esté el agua en el xilema hay varios factores que la hacen ascender.

Primero la presión de la raíz, ya que al ir penetrando agua de forma continua esta va empujando a la que ya se encuentra por dentro de los vasos vacíos.

Por otro lado se produce un fenómeno impresionante: como la transpiración es muy poca por la noche y las células de la raíz siguen secretando iones dentro del xilema va aumentar la concentración de solutos. Esto provoca una disminución del potencial hídrico y el agua se desplaza hacia dentro del xilema por ósmosis, desde las células circundantes. Se crea así una presión positiva que fuerza al agua y a los solutos disueltos a subir por el xilema hacia arriba.

Durante el día el movimiento del agua a través de la planta es más rápido debido a la transpiración. Por lo tanto los procesos que ocurren por la noche no son suficientes para que pueda ascender, y es aquí cuando interviene el xilema.

El xilema es un tejido especialmente adaptado para el transporte ascendente del agua a lo largo de la planta, pero además puede recorrerlo en toda su longitud gracias a sus elementos conductores dispuestos en hileras longitudinales, lo que se asemeja más o menos al sistema de tuberías de una casa. A estos elementos conductores que componen el xilema se les conocen como traqueidas (que poseen perforaciones en sus paredes) y las tráqueas o elementos de los vasos (que están separados entre sí por perforaciones y que se disponen uno detrás de otro formando los vasos). Las perforaciones de las traqueidas oponen más resistencia al agua ascendente que las perforaciones de las tráqueas, por lo que el flujo de agua es mayor en las tráqueas y aumenta con el diámetro y la longitud de los elementos conductores.

Las paredes de tráqueas y traqueidas son superficies que atraen el agua de forma muy efectiva. En condiciones de transpiración intensa el agua en el xilema está bajo presión, es decir, sometida a una presión negativa. El efecto de vacío causado por la tensión tendería a colapsar los conductos de xilema. Sin embargo, las paredes secundarias, gruesas y lignificadas, de las tráqueas y traqueidas resisten dicha presión.

Para poder entender el origen de la presión que se genera en el xilema es preciso tener en cuenta que por el xilema de las hojas el agua sigue su camino hacia el exterior, a través del parénquima hasta alcanzar las paredes celulares que limitan los espacios intercelulares del mesófilo, para entonces evaporarse y entrar en la fase de transpiración. La mayor diferencia de potencial hídrico es el que existe entre la masa verde (hojas, tallos, pedúnculos,…) y la atmósfera. Esto es debido a que el potencial hídrico de ésta última fase estará determinado por:

La Humedad Relativa del aire: con ambiente cálido y seco determinarán valores de potencial hídrico en la atmósfera muy bajos y por lo tanto la transpiración aumenta. Lo contrario ocurre con ambiente húmedo.

La velocidad del viento: las corrientes de aire se llevan el vapor de agua que rodea la superficie foliar, y aumenta la diferencia de concentración de vapor de agua entre el interior de la hoja y el aire más próximo, lo que provoca una compensación con la salida de agua desde el interior de la hoja hacia el exterior.

El flujo de vapor de agua se produce por medio de los estomas cuya capacidad de abrirse o cerrarse se debe a las deformaciones de las células oclusivas que lo constituyen. Estas alteraciones de su forma son debidas a la pérdida o la captura de agua con respecto al medio interno. Cuando las células oclusivas están turgentes es porque existe bastante agua en el medio interno de la planta, entonces se arquean y el orificio se abre. Cuando pierden agua es porque dicho medio comienza a perder agua, entonces se vuelven flácidas y el poro se cierra, evitando las pérdidas en momentos de carencia.

A medida que el agua se evapora, disminuye el potencial hídrico de las paredes más externas de las hojas, estableciéndose así una diferencia de potencial hídrico entre estas paredes y las que se sitúan un poco por detrás en ellas por lo que genera un desplazamiento del agua hacia las superficies más externas, y la caída del potencial hídrico se transmite al mesófilo y luego a las terminaciones del xilema foliar. A favor de este gradiente de potencial el agua sale del interior de los elementos xilemáticos, generando en ellos una presión negativa o tensión que, se transmite a lo largo del xilema, provocando el ascenso de la columna de agua y la caída del potencial hídrico en el xilema de la raíz.

Y suelo > Y raíz > Y tallo > Y hoja > Y atmósfera
– 0,5 MPa -0,6 MPa -0,8 MPa -0,8 MPa -95 Mpa

Es así como, mientras haya transpiración, el potencial hídrico de la raíz se mantendrá más bajo que en el suelo y la absorción de agua se producirá espontáneamente. Además, es físicamente imprescindible que la columna de agua se mantenga continua para que la tensión superficial en el xilema se transmita hasta la raíz. La columna de agua se mantiene unida gracias a las potentes fuerzas de cohesión que atraen entre sí a las moléculas de agua. Por otra parte las fuerzas de adhesión de las moléculas de agua a las paredes de las traqueidas y los vasos son tan importantes, como la cohesión y la tensión, para el ascenso del agua.

Debido a que el ascenso del agua en la planta, fundamentalmente, se explica sobre la base de la tensión que se genera en el xilema, y a las fuerzas de cohesión y adhesión de las moléculas de agua, el modelo adoptado se conoce como mecanismo de la cohesión-adhesión-tensión.

A pesar de las fuerzas de cohesión de las moléculas de agua, las columnas de agua se pueden romper (cavitar). Esto es debido a que los gases disueltos en el agua sometidos a presiones extremas tienden a escapar formando burbujas, las cuales pueden interrumpir la columna líquida y bloquear la conducción provocando algo similar a una embolia. El agua del vaso bloqueado puede moverse entonces lateralmente hacia otro vaso contiguo y continuar así su camino. Los gases de la burbuja pueden disolverse si aumenta la presión en el xilema.

Como ya hemos comentado, para que se produzca la entrada o salida de agua en las células oclusivas debe haber una diferencia de potencial hídrico, pero la acumulación de solutos también provoca un movimiento de agua hacia el interior de las células oclusivas y la disminución de esa concentración produce el movimiento del agua hacia el exterior. El soluto que más influye en el movimiento osmótico del agua es el potasio (K+). Con el aumento de su concentración el estoma se abre y con su descenso el estoma se cierra. El potencial hídrico de la célula oclusiva disminuye debido a que, durante la apertura estomática, se verifica un aumento muy marcado de la concentración del catión potasio (K+) dentro de estas células. Como contrapartida, también se produce un aumento de cargas negativas (Cl y malato).

            El agua que entra en las células, debido a la caída de su potencial hídrico, produce un aumento de la presión de turgencia, que causa su deformación y que se traduce en un Yp creciente. Cuando el Yp generado llega a compensar la caída anterior derivada de la disminución del Yo, la entrada de agua cesa. Cuando el estoma se cierra, el K+ y el Cl que habían entrado abandonan la célula, y la concentración de malato disminuye.

También la luz influye en el proceso estomático estimulando su apertura; interviene en los mecanismos activos de membrana que expulsan protones (H+) hacia fuera de la célula oclusiva, permitiendo la entrada de los iones K+ y Cl.

En cuanto a la temperatura si está dentro de la normalidad (de 7 a 23ºC) no afecta en la apertura o cierre de los estomas. Sin embargo, las temperaturas superiores a 30ºC provocan el cierre estomático en bastantes especies.

También la apertura estomática se ve afectada por el contenido hídrico del suelo y de la planta. Si las pérdidas de agua por transpiración no pueden ser compensadas por la absorción, las células oclusivas pierden la turgencia y el estoma se cierra. La capacidad de una planta para anticiparse al estrés hídrico es gracias al ácido abscísico, una hormona que actúa uniéndose a receptores específicos de la membrana plasmática de las células oclusivas y desencadena un cambio en la membrana que se traduce en la pérdida de potasio de las células oclusivas.

Los estomas no solo responden a factores ambientales sino que también muestran ritmos diarios de apertura y cierre, los denominados ritmos circadianos. En la mayoría de las especies, los estomas se cierran, generalmente, por la tarde cuando la fotosíntesis ya no es posible, y vuelven a abrirse por la mañana, es decir, los estomas están abiertos durante el día y cerrados por la noche. Hay otras especies como las crasas o suculentas, los cactus, etc… que abren sus estomas por la noche, cuando las pérdidas de agua por transpiración son menores.

Cuando los estomas están abiertos la planta pierde agua por transpiración, pero también capta el CO2 atmosférico, y la fotosíntesis puede tener lugar. La transpiración, podría considerarse como el coste fisiológico de la fotosíntesis, pero hay que tener también en cuenta otras consideraciones. La evaporación del agua consume una cantidad de energía considerable, debido al elevado calor latente de vaporización de esta sustancia, energía que procede de la radiación que recae sobre la boja. La transpiración, por tanto, contribuye al balance térmico de la hoja. Si esa fracción de la energía no se gastara de esta manera, aumentaría la temperatura de la hoja, pudiendo llegar a límites incompatibles con la actuación de los sistemas enzimáticos y con la mayoría de los procesos metabólicos.

La transpiración es, además, el mecanismo que origina la tensión en el xilema y el ascenso del agua en la planta, mecanismo que permite la distribución en toda la planta del agua y de los nutrientes minerales absorbidos por las raíces.

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